Funghi e metanigeni: due vecchi amici

Nell’ultimo International Symposium on Ruminal Phisiology è stato pubblicato un eccellente paper sui funghi anaerobi del rumine (Anaerobic Gut Fungi, AGF) e la loro relazione simbiotica col philum degli Archaea, che tra i componenti del microbioma ruminale è il più antico, strettamente anaerobio e metanigeno per eccellenza.

Gli AGF appartengono al phylum Neocallimastigomycota, oggi suddiviso in 4 famiglie e 22 generi. Il loro ruolo nel rumine è particolarmente rilevante negli erbivori a fermentazione pregastrica, dove tempi di ritenzione più lunghi e un microbioma più diversificato favoriscono l’efficienza digestiva rispetto ai fermentatori del cieco. La trasmissione avviene principalmente per via oro-fecale, e la loro presenza è documentata in numerosi erbivori domestici e selvatici.

Gli AGF rappresentano l’ultimo grande gruppo microbico identificato nel microbioma ruminale, pur costituendo fino al 7–10% della biomassa microbica. Essi svolgono un ruolo fondamentale nella digestione delle pareti vegetali più recalcitranti grazie alla produzione di potenti lignocellulasi e alla formazione di rizomorfi(ife) capaci di penetrare la cuticola delle cellule vegetali, esponendo i componenti interni all’azione degli altri microrganismi del rumine.

Nella figura 1 è rappresentato il complesso ciclo vitale di un fungo basato su zoospore flagellate che colonizzano il substrato formando talvolta estesi apparati rizoidali.

Figura 1 – Ciclo vitale dei funghi intestinali anaerobici. Ristampato da Hanafy e altri (2022) con l’autorizzazione della Microbiology Society; autorizzazione trasmessa tramite Copyright Clearance Center, Inc.

Dal punto di vista ecologico e fisiologico, i funghi anaerobi occupano una nicchia unica: oltre a degradare cellulosa ed emicellulosa, sono tra i pochi microrganismi capaci di modificare o rompere legami nella lignina in condizioni anaerobiche, ampliando così la disponibilità di substrati fermentabili per l’intera comunità microbica, dal momento che batteri e protozoi non sono dotati di lignocellulasi. Questa peculiarità li rende ancora più importanti in razioni con foraggi di scarsa qualità.

Nonostante la minore abbondanza relativa rispetto a batteri e protozoi, la loro azione meccanico-enzimatica contribuisce in modo determinante alla degradazione dei tessuti vegetali più resistenti.

Una caratteristica peculiare degli AGF è la produzione di idrogeno (H₂) e formiato nei loro idrogenosomi, organelli funzionalmente simili ai mitocondri ma adattati ad ambienti anaerobi e presenti in misura inversamente proporzionale alla disponibilità di NFC.

Quest’attività li pone al centro di un’importante interazione simbiotica con gli Archaea metanigeni, ai quali trasferiscono H₂ in un processo cruciale per il mantenimento dell’equilibrio redox del rumine. Gli Archaea dipendono a loro volta dalla produzione di CH₄ per il loro metabolismo.

Nella figura 2 osserviamo le caratteristiche della simbiosi fisica e metabolica tra AGF ed Archaea.

Figura 2 – Associazioni fisiche e metaboliche tra funghi intestinali anaerobi e metanogeni. I metanogeni hanno una stretta associazione fisica sia con gli sporangi che con i rizoidi, mentre l’associazione metabolica è mantenuta attraverso il trasferimento di substrati e fattori di crescita sconosciuti.

Il trasferimento interspecifico di idrogeno è essenziale: impedisce l’accumulo di equivalenti riducenti nelle cellule microbiche, che altrimenti rallenterebbe o bloccherebbe la fermentazione.

I metanigeni utilizzano H₂ e formiato per la riduzione di CO₂ a CH₄. Tuttavia, il metano rappresenta una perdita energetica per l’animale e un importante gas serra. Per questo motivo, strategie volte a ridurre la produzione di metano potrebbero influenzare anche il flusso di H₂ e l’attività stessa dei funghi anaerobi, con possibili ripercussioni sulla digestione dei foraggi di bassa qualità; inoltre, l’utilizzo di coculture contenenti AGF ed Archaea ha reso più evidenti i vantaggi metabolici reciproci per i due philum come si può vedere in figura 3.

Figura 3 – Interazioni tra funghi intestinali anaerobici (AGF) e metanogeni. Gli AGF favoriscono la degradazione dei polimeri della parete cellulare vegetale e la produzione di prodotti di fermentazione che a loro volta possono essere utilizzati come substrati dai metanogeni. I metanogeni potenziano l’attività degli AGF prevenendo l’accumulo di prodotti finali di fermentazione, potenziano l’attività degli AGF e ne aumentano la resistenza ai cambiamenti delle condizioni di fermentazione. Anche fattori di crescita, ancora da caratterizzare, vengono scambiati tra AGF e metanogeni.

Gli Archaea influiscono positivamente sull’attività enzimatica, la tolleranza all’ossigeno ed alla temperatura degli AGF, e ne stimolano l’assorbimento di glucosio mentre gli AGF a loro volta fanno aumentare la produzione di metano, forniscono UGF, che stimolano l’attività dei metanigeni, e forniscono loro una barriera fisica.

Nel complesso, la comprensione delle interazioni tra AGF, metanogeni e altri microrganismi del rumine è essenziale per sviluppare strategie in grado di ridurre le emissioni di metano senza compromettere la digestione dell’ NDF Studiare i fattori che regolano il flusso di H₂ e il ruolo degli idrogenosomi potrà contribuire a migliorare l’efficienza d’utilizzo dei foraggi meno digeribili e a diminuire l’impatto ambientale della produzione animale.